種子是高等植物繁衍后代的重要器官，胚珠是種子的前體，胚珠的發生過程決定了胚珠數量的大可能性，進而影響了種子的數量。了解胚珠發生的調控機制不但具有重要的科學意義，也具有潛在的應用價值。目前，胚珠發育的過程及其調控通路已有一定的研究，但胚珠發生的過程及其調控機制還知之甚少。近日，上海交通大學林文慧研究團隊在著名學術期刊Development在線發表了題為Asynchrony of Ovule Primordia Initiation in Arabidopsis的研究論文，詳細闡述了胚珠發生的過程及其調控機制。該研究首先發現了胚珠發生的異步性，即同一胎座上的胚珠是分批發生的。已有研究中，胚珠發生（胚珠原基起始）過程尚無詳細描述，胚珠發生的時期對應花發育的具體時期仍有爭議。該研究確認，花發育第八期時并無胚珠原基起始，胚珠原基早出現在花發育第九期；同一胎座上存在不同大小和形狀的胚珠原基，并且新老胚珠原基呈現間隔排列；大的胚珠原基大概率出現在胎座中下部。以上現象暗示兩種可能性：胚珠不同時發生但發育速度相似，或胚珠同時發生但發育速度不同。進一步觀察不同標記基因（CUC3, PIN1以及R2D2）在胚珠發生過程中的表達，證明胚珠分批發生，即花發育第九期早期胎座上先起始胚珠原基；隨著胎座的伸長已起始的胚珠原基間的間距擴大，在邊界上起始第二批胚珠，如兩個已有胚珠的間距不夠大則其間沒有新胚珠發生；有時在胎座的兩端可發生第三批胚珠。胚珠發生過程完成后，不同批發生的胚珠大小和形態趨于一致，但胚珠發育不同時期的標記基因（WUS, KNU, FM1）表達卻顯示胚珠發生的異步性會持續到胚珠發育成熟。在整個胚珠發育過程中同一胎座中的不同胚珠始終存在兩個或以上相鄰的發育時期，暗示了胚珠發育的異步性來源于胚珠發生的異步性，也解釋了較早發現的同一雌蕊中不同雌配子體存在兩個或以上相鄰發育時期的現象。該研究接著探索了胚珠異步發生的調控機制。胚珠發生可視作一種特殊的側生器官起始，已知生長素在莖頂端分生組織上側生原基起始中發揮重要作用。該研究發現，在胚珠發生之前，生長素極性運輸載體PIN1在部分胎座細胞的細胞膜中定位增強，這些PIN1信號增強的細胞聚集的位置就是胚珠原基起始的位置；胚珠發生過程中，PIN1朝向胚珠原基頂端定位，導致胚珠原基頂端出現生長素高峰；胚珠發生之后，PIN1極性定位發生逆轉，使部分生長素回流到胚珠原基之間的胎座上，在兩個已起始的胚珠原基之間的邊界上形成新的生長素高峰，引起第二批胚珠發生。該研究進一步通過數學方法將生長素動態變化以及胎座伸長模型化，模擬了胚珠原基不同步起始的過程。運用生長素極性運輸抑制劑NPA在胚珠發生后阻斷生長素的極性運輸，會抑制第二批胚珠發生，而已經起始的胚珠原基可以繼續生長，導致胚珠數量下降。另外，油菜素甾醇BR通過增大胎座和提高生長素信號響應來促進胚珠發生并增加胚珠數量，可佐證生長素的動態變化調控了胚珠發生的異步性，也解釋了為何較大的胎座會產生較多的胚珠。胚珠發生的異步性具有重要的生物學意義，植物可通過監測已有胚珠間距大小來判斷自身營養和所處環境是否適合第二批胚珠發生，進而控制子代數量。上海交通大學生命科學技術學院博士生于世霞為該論文的作者，上海交通大學生命學院研究員林文慧為通訊作者。寧波大學周呂文博士和馮世亮博士、中國科學院遺傳與發育研究所焦雨鈴研究員、以及中國科學院分子植物科學創新中心徐麟研究員參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學基金、植物分子遺傳學國家重點實驗室開放課題、上海交通大學Agri-X和Bio-X交叉學科基金、以及上海交通大學科技創新基金等項目支持。
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