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擬南芥種子數目和角果大小的遺傳調控新機制
“龍生九子，各有不同”，在種類繁多的豆類植物中，這種現象更為明顯。從扁豆、紅花菜豆到四季豆，它們的種子數量和大小以及莢果的大小都不相同。有趣的是，當你打開豆莢時，會發現每個豆莢里的種子大小一致且間距相同。事實上，這種排列模式也適用于非豆類植物，植物進化出該策略以減少受精后相鄰胚珠或種子之間進行的養分競爭，從而保證繁殖成功并將遺傳資源轉移到下一代【1】。
包裹種子的角果的長度決定了種子數量，并且控制雌蕊（終發育為角果）伸長的激素信號網絡已經被闡明【2】，但是該調控網絡并未涉及胚珠發育的規則啟動。近的一項全基因組關聯研究鑒定了NERD1（NEW ENHANCER OF ROOT DWARFISM1）作為胚珠數量的正調節因子，但是在胚珠間距調控中沒有發揮特定作用【3】。在擬南芥中的研究發現，ERECTA（ER）基因座是決定果實大小和胚珠數量的關鍵因子，ER編碼LRR受體激酶并在氣孔發育、脈管結構和葉緣鋸齒的模式形成中發揮作用【4】。此外，ER家族受體的配體屬于富含半胱氨酸的EPF/EPFL（EPIDERMAL PATTERNING FACTOR/EPF-like ）分泌肽家族，可以通過不同受體復合體或ER的相互作用在氣孔發育和葉緣鋸齒中起調節作用【5】。但是目前尚不清楚ER或EPF/EPFL分泌肽是否參與調控胚珠原基間距的模式形成。
近日，德國杜塞爾多夫大學（Heinrich-Heine University）Rudiger Simon課題組在Current Biology在線發表了題為A Peptide Pair Coordinates Regular Ovule Initiation Patterns with Seed Number and Fruit Size的研究論文，揭示了ER家族受體激酶及EPEL分泌肽協同調節擬南芥種子數目和角果大小的遺傳機制。
該研究首先結合自然變異分析和QTL分析，發現ER基因座可能是影響種子密度（種子間距）的候選基因。進一步的功能分析表明，ER 是控制種子密度所必需的，并且在不同的遺傳背景下具有相似作用。ER的兩個同源基因ERL1和ERL2在調節植物株型方面具有重疊但截然不同的功能【6】。該研究發現，erl1/2 單突變體沒有明顯的表型變化但是erl1-2;erl2-1雙突變體的果實變短且種子密度降低，這與er 突變體中的果實變短但種子密度增加相反。以上表明，ERL1/ERL2與ER共同調控果實生長，但是兩者在種子密度的調節中起拮抗作用。該研究還表明，EPFL9作為與ER家族受體結合的配體，也可以影響果實發育和種子密度。
Identi?cation of EPFL2 as a Patterning Regulator of Ovule Initiation
此外，該研究通過QTL分析在候選基因座中鑒定了EPFL2，發現erfl2 的突變導致果實變短且種子密度降低。有趣的是，這種表型在導入ER 基因組序列后并未發生改變。基于erfl2 與erl1-2;erl2-1以及epfl2-2; erl1-2; erl2-1三重突變體的相似表型，該研究表明ERL1和ERL2是感知EPFL2的關鍵受體。對上述基因的表達模式分析發現，EPFL2在胚珠原基的邊界即胚珠間隙表達，而EPFL9 僅在瓣膜的內部細胞層表達以控制果實生長。EPFL2的突變或錯誤表達會破壞正常的胚珠啟動模式并降低種子密度，進一步說明了jing確的EPEL2表達在種子密度調控中的作用。該研究還發現，即使存在活性EPFL2 基因的情況下，從EPFL2 啟動子表達EPFL9 也會干擾胚珠啟動模式，這表明EPFL9原則上可以拮抗EPFL2的功能。后，該研究還通過體外試驗證明了EPFL2對ERL1和ERL2的結合偏好性。
EPFL2 and EPFL9 coordinate gynoecium and fruit growth with ovule initiation
總之，EPFL2是將規則的胚珠間距與果實生長聯系起來的決定因素，而EPFL9主要影響果實生長。該研究還表明植物通過EPFL2/ERL1/ERL2和EPFL9/ER信號傳導途徑共同協調胚珠的排列模式和果實生長。
參考文獻
【1】5. Alonso-Blanco, C., Blankestijn-de Vries, H., Hanhart, C.J., and Koornneef, M. (1999). Natural allelic variation at seed size loci in relation to other life history traits of Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 4710–4717
【2】Cucinotta, M., Di Marzo, M., Guazzotti, A., de Folter, S., Kater, M.M., and Colombo, L. (2020). Gynoecium size and ovule number are interconnected traits that impact seed yield. J. Exp. Bot. 71, 2479–2489
【3】Yuan, J., and Kessler, S.A. (2019). A genome-wide association study reveals a novel regulator of ovule number and fertility in Arabidopsis thaliana. PLoS Genet. 15, e1007934.
【4】Shpak, E.D., McAbee, J.M., Pillitteri, L.J., and Torii, K.U. (2005). Stomatal Patterning and Differentiation by Synergistic Interactions of Receptor Kinases. Science 309, 290–293
【5】Tameshige, T., Okamoto, S., Lee, J.S., Aida, M., Tasaka, M., Torii, K.U., and Uchida, N. (2016). A Secreted Peptide and Its Receptors Shape the Auxin Response Pattern and Leaf Margin Morphogenesis. Curr. Biol. 26, 2478–2485.
【6】Shpak, E.D., Berthiaume, C.T., Hill, E.J., and Torii, K.U. (2004). Synergistic interaction of three ERECTA-family receptor-like kinases controls Arabidopsis organ growth and flower development by promoting cell proliferation. Development 131, 1491–1501.